محاضرات لطلبة البيولوجيا سنة أولى lmd.....

Organisation cellulaire

Contrairement à ce que l'on pense, les cellules ne sont pas toutes construites sur le même schéma. Bien sûr, elles se ressemblent, elles sont toute constitué d'un cytoplasme entouré d'une membrane, contiennent un génome à base d'ADN et les même règles physiologiques peuvent dans la plupart des cas, s'appliquer à toutes. Mais au delà de ces ressemblances, il existe des différences fondamentales. Il ne s'agit pas de simples différences morphologique, mais des architectures cellulaires fondamentalement différentes. Ces différences permettent de différencier deux types de base d'organisation cellulaires et trois grandes branches dans l'arbre généalogique de la vie. Ces types sont disjoints, il n'y a aucun intermédiaires entre eux.
Les domaines du vivant

Les scientifiques du passé avaient divisé le monde en 3 règnes : animal, végetal et minéral. Cette description, basée sur ce qui était visible à l'oeil nu était inexacte parce qu'elle oubliait tout un pan de la vie tout en lui reliant le monde non-vivant. La découverte des cellules au XVIIeme sciecle puis celle des organismes unicellulaires ne va pas modifier cet état de chose; en se ba sur l'autotrophie et l'hétérotrophie de ces organismes unicellulaires, ils seront répartis entre végétaux et animaux. C'est ainsi que les bactéries sont classées dans les végétaux.
En 1866, Haeckel estime que cette répartition est inadaptée, il regroupe les unicellulaires dans un nouveau regne, les protistes. La decouverte du microscope électronique au debut du sciecle va permettre de découvrir la différence fondamentale entre les bactéries et les autres cellules. Cela abouti en 1938 à la séparation du règne des monères (ou procaryote) depuis les protistes par Copeland. En 1969, Whittaker sépare les champignon des végétaux et crée le régne des fongidés. 9 ans plus tard, avec Margulis, il effectue un ultime remaniement de la classification en séparant les algues pluricellulaires des végétaux et en les regroupant avec les protistes. L'ensemble est renommé proctociste.
Dans les années 70, le monde vivant comportait donc deux grands types cellulaires, les procaryotes et les eucaryotes, le second ayant connu une évolution variée lui ayant permis de générer 4 régnes alors que les procaryotes semblaient moins diversifiés. Plus récemment, les progrés de la biologie moléculaire vont permettre d'effectuer une nouvelle découverte. Les procaryotes peuvent être divisée en deux groupes cellulaires aussi fondamentalement différents que le sont les bactéries des eucaryotes : les eubactéries et les archéobactéries. Cette decouverte abouti à la proposition par Woese en 1990 d'une division du monde vivant en 3 domaines basés sur la structure cellulaire: eubactéries, archéobactéries et eucaryotes.
Les eucaryotes

Les Eucaryotes sont les cellules qui constituent tout l'environnement que nous voyons, les plantes, les animaux et champignons ainsi que divers espèces unicellulaires tels que les amibes ou les paramécies. Ils sont caractérisées par la présence d'organites, sortes d'organes intracellulaire. Parmi eux, un organite est toujours présent : le noyau, qui contient l'information génétique de la cellule. Il est d'ailleurs à l'origine du nom de ce type (eucaryote = vrai noyau en latin). La structure génétique de ces cellules est constituée de plusieurs brins linéaire d'ADN (les chromosomes) et par des gènes en "mosaique", c'est à dire que les zones codantes du gène sont découpées en morceaux qui sont séparés par des zones non codantes.
Les originalités des eucaryotes ne se limitent pas à des considérations génétiques. Celles-ci sont souvent de grande taille, ce qui les fragilise et diminue leur surface d'échange avec le milieu extérieur. Mais surtout, elles vont développer un cytosquelette, sorte de charpente intracellulaire mobile qui va permettre à la fois de se rigidifier (et de compenser leur fragilité) et de se déformer de façon contrôlée, phénomène qui est à l'origine du mouvement des animaux, mais aussi des cellules phagocytaire et qui est donc directement responsable de la grande variété des formes animales qui existent.

Les procaryotes

Par opposition, les procaryotes sont les cellules sans noyau. Ces cellules sont de petites tailles et sans organites intracellulaires. Leur matériel est constitué d'un unique chromosome circulaire et de divers morceaux d'ADN également circulaires mais beaucoup plus petit et en nombres variables (meme entre les individus d'une meme espèce, voire à des moments différents de la vie d'un meme individu) , les plasmides. En effet, alors que le chromosome se duplique de façon synchronisée avec la division cellulaire, les plasmides se repliquent de façon indépendante et sont répartis au hasard entre les deux cellules filles lors d'une division. De plus, certains plasmides ont la capacité de s'intégrer provisoirement au chromosome. Enfin, ces cellules ne contiennent pas de cytosquelette. Elles sont en général rigidifiées par un revetement externe et sont indeformables sauf chez les plus petites espèces). La structure des gènes différe également de ceux des eucaryotes, chez les procaryotes, ils sont continus et plusieurs d'entre eux sont regroupés au sein d'un meme ensemble fonctionnel, l'operon.
Eubactéries et archéobactéries

Pendant longtemps, procaryote a été synonyme de bactérie, jusqu'à la découverte en 1990 d'un type cellulaire nouveau, de toute évidence procaryote, mais qui ne sont pas des bactéries. Les bactéries ont donc été renommées eubactéries (vrai bactéries) et ce nouveau type cellulaire archéobactérie. Ces dernières partagent avec les eubactéries la possession d'un chromosome circulaire unique et l'absence de cytosquelette. Mais elles comportent aussi des caractères eucaoryotes tels que les gènes en mosaique et une structure génétique semblable. Ces caractèristiques intermédiaires les ont fait considerer comme les ancetres des deux groupes. Toutefois, elles disposent de particularités originales, leur membrane notamment est constitituée de lipides retrouvés nulle part ailleurs dans le monde vivant. La principale caractéristique des archeobactéries, à l'origine de leur popularité, est leur capacité a survivre dans les milieux extrèmes : eaux trés acides (pH < 1) ou très salées (mer morte) ou très chaude ( > 120°C) ou très froides ( < 0°C), bien que la plupart d'entre elles vivent dans des milieu plus cléments.
Les procaryotes

Morphologie des prokaryotes

Aspect général des procaryotes

Selon leur aspect les bactéries peuvent être regroupées en plusieurs catégories. Ces catégories sont purement descriptives et ont peu à voir avec la phylogénie de ce groupe.
Les cocci

Les cocci sont des bactéries rondes. Ces bactéries peuvent vivre de façon isolée mais elles sont en général regroupées en structures pseudo-pluricellulaires. A chaque division, les cellules filles restent collées. Selon les cas, on peut obtenir trois types de structures :
Les diplocoques : les cellules sont regroupées deux par deux.
Les streptocoques : les cellules forment une chaine linéaire.
Les staphylocoques : les cellules forment une petite grappe.
Les bacilles

Les bacilles sont des bactéries allongées. Elles vivent en général solitaires mais peuvent à l'occasion se regrouper en structure pseudo-pluricellulaires. Par leur morphologie on distingue deux groupes :
Les bacilles sont des cellules allongées droites.
Les vibrions sont des cellules incurvées.
Les spirilles

Les spirilles sont les plus étranges des bactéries. Elles ont en effet une forme hélicoidale.

Structure interne des procaryotes

Les membranes

Les bactéries possèdent toutes une membrane plasmique qui les entoure qui est constituée comme toutes les membranes biologiques
d'une bicouche lipidique. Elles ne possèdent cependant pas de membranes intra-cytoplasmiques comme les eucaryotes et les fonctions dévolues à ces dernières sont toutes assumées par la membrane plasmique : membranes nucléaire, du réticulum et même des organites.
La membrane plasmique est entourée d'une paroi pectocellulosique, perméable mais néanmoins très rigide qui lui permet de résister à des pressions osmotiques du cytoplasme très élevée, supérieure à 5 atmosphères, sans exploser.
Certaines bactéries possèdent une seconde biomembrane qui entoure la paroi. Cette membrane permet de distinguer les bactéries Gram - (du nom du biologiste qui a mis le test au point) qui la possède des Gram + qui ne l'ont pas. Cette biomembrane est constituée comme la membrane plasmique d'une bicouche lipidique, mais les acides gras et les protéines constitutives en sont très différentes.
Le matériel génétique

Le matériel génétique est constitué d'un unique chromosome circulaire qui baigne dans le cytoplasme. Il est replié en longues boucles dont la base est reliée à un ensemble protéique, le core. Ce dernier est lui même fixé à la membrane plasmique et empêche donc l'ADN de se déplacer librement dans le cytoplasme.
La duplication du chromosome est reliée à la multiplication cellulaire, c'est à dire qu'il ne se duplique que quand la cellule se divise et inversement. Dans les deux cellules filles, le chromosome est identique.
A côté de ce chromosome, il existe de petits éléments d'ADN circulaire en nombres variables : les plasmides. Contrairement au chromosome, ces plasmides ne sont pas indispensables à la vie de la cellule. Ils portent toutefois quelques gènes intéress, comme une résistance aux antibiotiques. Ils peuvent aussi dans certains cas s'integrer de façon réversible au chromosome.
La multiplication des plasmides est indépendante de celle de la cellule et du chromosome. Ils peuvent se dupliquer sans division cellulaire et en cas de division ils sont répartis au hasard entre les deux cellules filles.
Le cytoplasme

Le cytoplasme des bactéries remplit toutes les fonctions remplies par le cytoplasme des eucaryotes, mais aussi par le nucléoplasme (milieu intranucléaire) ou le stroma des organites. Comme chez les eucaryotes, les principales réactions du métabolisme et la synthèse des protéines intracellulaire s'y déroulent. Mais il assure aussi la duplication de l'ADN et la synthèse d'ARN (fonctions du noyau), la synthèse des protéines extracellulaires (fonction du réticulum endoplasmique granuleux), la respiration (fonction des mitochondries), la photosynthèse (fonction des chloroplastes), etc...
Ce mélange des fonctions dans un seul endroit fait que des évènements disjoints dans le temps et l'espace chez les eucaryotes sont simultanée chez les procaryotes. Il en est ainsi de la synthèse des protéine qui débute alors même que la synthèse de l'ARN messager correspondant n'est pas encore totalement terminée

A) Définition

Ce sont des organites intra cytoplasmiques appartenant au système endomembranaire contenant des enzymes (des hydrolases acides) qui dégradent de nombreuses molécules biologiques. Ils se trouvent dans toutes les cellules mais sont plus abondantes dans les cellules responsables de la défense de l'organisme (macrophages, polynucléaires neutrophiles) ou des cellules très spécialisées comme les ostéoclastes. Visibles en microscopie optique et électronique, l'aspect hétérogène des lysosomes est détecté par une coloration histo-enzymologique de la phosphatase acide.

B) Composition

La membrane contient des glycoprotéines enzymatiques (comme la phosphatase acides), une pompe H+/ATPase (acidifie l'intérieur du lysosome), et des protéines permettant le transfert entre lysosomes et cytosol.

La lumière contient des enzymes qui ont été synthétisées dans le RER puis qui ont subit la N glycosylation et qui ont été transférées au Golgi. Là, les carbones 6 des résidus mannose sont phosphorylés pour donner du mannose 6 phosphate (Mn6P) en 2 étapes dans le Golgi Cis. Les enzymes porteuses du Mn6P sont alors transportées dans le Golgi Trans et reconnues par des récepteurs portés par la membrane du Golgi (récepteurs du Mn6P). Des vésicules tapissées de clathrine bourgeonnent du Golgi Trans et le récepteur de Mn6P, grâce à son domaine cytosolique permet l'adressage de la vésicule aux membranes des lysosomes. Une fois fusionné avec les lysosomes, le couple ligand récepteur est dissocié du fait du pH acide des lysosomes. Le récepteur du Mn6P sera alors réadressé ultérieurement pour recyclage au golgi ou à la membrane plasmique ou il peut alors se lier à des enzymes.

C) Rôles

1) Toutes les familles de molécules biologiques dégradées dans les lysosomes

Les lipides, les polysaccharides (sucres), les acides nucléiques, certaines protéines. Les produits de dégradation peuvent être expulsé hors du lysosomes par des protéines porteuses (perméase).

2) Les matériaux à dégrader proviennent de 4 compartiments avec lesquels les lysosomes fusionnent avec :

a) Un endosome

Les macromolécules incorporé dans la cellule par endocytose sont dégradées par le lysosome en produit finaux simples (acides aminés, etc...) qui seront réutilisés par la cellule. Les lysosomes jouent donc un rôle dans la nutrition. Certaines cellules spécialisé font appel aux lysosomes dans les phénomènes de sécrétion.

b) Un Phagosome (provenant de la phagocytose)

(pour les macrophages et les polynucléaires seulement) Le contenu du phagosome peut être complètement dégradé ou certain résidus/produits peuvent rester sous forme de corps résiduels dans la cellule et conduire à des phénomènes pathologiques (tels que la silicose).

c) Le cytosol

On ne peut pas à proprement parler de « fusion » avec le compartiment cytosolique ! Des petits peptides issus de la dégradation dans le protéasome entrent dans le lysosome par des perméases (adressage des séquences d'AA spécifiques).

d) Un autophagosome

Autophagie est un processus par lequel des compos du cytosol et des organites sont séquestrés par un autophagosome et dégradés par un lysosome. L'autophagie peut être sélective (aidée par un chaperon) ou non sélective. Le lysosome a ainsi une activité de nettoyage et peut débarrasser la cellule de vieilles mitochondries et autres éléments ou organites.

- L'autophagie sélective :

Un chaperon hsc 73 contrôle le transport sélectif de protéines cytosoliques dans les lysosomes pour leur dégradation.

Ces protéines portent la séquence KFERQ qui est reconnue par hsc73.

Transport ATP-dépendant.

Une protéine de la membrane du lysosome LAMP2 reconnaît le chaperon lié a la protéine à dégrader.

La protéine pénètre dans le lysosome et est tirée par une autre molécule intra-lysosomale hsc70.

- La microautophagie :

Constitutive.

Se fait par le biais de fusion avec des vésicules.

Concerne les protéines et les organites.

Non sélective.

- La macroautophagie :

Inductible.

Par le biais de vésicules.

Concerne les protéines et les organites.

Non sélective.

- Fonctions de l'autophagie :

Maintient d'un stock d'acides aminés pendant des périodes de déprivation.

Remodelage cellulaire pendant le processus de différentiation.

Destruction d'organites inutiles ou non fonctionnels.

Protection de la cellule pendant des périodes de stress.

Mort cellulaire pendant des périodes de différenciation ou d'atrophie tissulaire, caractérisée. par la dégradation du Golgi, du RER, et des mitochondries

Présence de vacuoles d'autophagie.

Préservation du cytosquelette .

Destruction nucléaire.

- Régulation de l'autophagie :

Suppriment l'autophagie :

- insuline et facteurs de croissance (growth factors)

- acides aminés

- drogues (wortmannine)

Stimulent l'autophagie :

- glucagon et TGFβ

- déprivation en nutriments

- chaleur

- drogues

- agents pathogènes bactéries

D) Lysosomes et pathologies

Plusieurs types de maladies génétiques sont induits par des mutations altérant la fonction des lysosomes au niveau des enzymes lysosomales ou des transporteurs spécifiques avec pour conséquence l'accumulation des produits non dégradés dans les lysosomes
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c'est un sujet vraiment trés bien

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